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三倍體無籽西瓜,三倍體無籽西瓜培育過程
最近，一位博主@種子獵人SeedHunter曬了自己種的“100年前的頂級西瓜”，說這個瓜雖然香氣足，但皮厚瓤小、口感粗糙、甜度平平——甚至，連豬都不吃。
很多網友感嘆，“原來人類有好瓜吃才這么幾年”，“終于看到油畫里的瓜了”。
1645-1672年間的靜物畫丨Giovanni Stanchi. Watermelons, Peaches, Pears, and Other Fruit in a Landscape.
可是，100年前真的吃不到又紅又甜的西瓜嗎？
@種子獵人SeedHunter 的微博丨微博
博主種出的石山西瓜丨微博
這種西瓜叫做石山西瓜（Stone Mountain Watermelon）。這個品種于1923年在美國佐治亞州被培育出來，并且迅速成為上世紀30～40年代最暢銷的西瓜品種。后來由于大量的雜交，石山西瓜已經近乎絕種，現在我們很難再品嘗到它。不過，早在17世紀，人類已經培育出了紅瓤西瓜，石山西瓜作為100年前的頂級西瓜，應該不至于難吃到連豬都看不上。
西瓜從一種“苦瓜”變成現代人的夏日福利，可不只是過去100年里的新成就。早在幾千年前，人類就開始馴化西瓜了。
馴化西瓜的四千年歷史
在遠古時期，西瓜既不紅，也不甜，甚至還是苦的。西瓜是葫蘆科植物，它們產生的葫蘆素有細胞毒性，這是植物在野外生存和繁衍時的重要防御機制，而苦味也來源于此。現在的藥用西瓜（Citrullus colocynthis）仍然很苦，人們用它來提煉可以入藥的葫蘆素，還將它們作為生物燃料使用。它的親戚飼用西瓜（Citrullus amarus），雖然沒有苦味，但不紅又不甜，一般用來當飼料。我們目前食用的栽培西瓜（Citrullus lanatus）經過選育，已經沒有了苦味。
瓤白味苦的藥用西瓜丨Ji-Elle
栽培西瓜什么時候沒了苦味，現在已經很難考證，但西瓜很早就出現在人類的生活中了。在利比亞的西南部，研究人員曾發現5000年前的西瓜籽。公元前1500年，蘇丹也已經出現了西瓜。在埃及的圖坦卡門法老墓中，考古專家還找到了公元前1330年左右的西瓜籽。
在利比亞發現的5000年前的西瓜籽丨參考文獻[2]
在馴化西瓜的過程中，人類還將西瓜從非洲傳播到了世界各地。早在公元2000年前，尼羅河谷的人們開始嘗試培植西瓜；隨后，西瓜出現在了地中海地區。到羅馬時期（公元前31年至公元476年），非洲北部和歐洲的西瓜種植已經十分興盛。后來，早期的歐洲殖民者還將西瓜帶到了美洲。而在公元800年和1100年，西瓜分別傳入印度和中國，并逐漸傳播到整個亞洲。
當時的人還認為西瓜有治療的功效。包括亞里士多德在內，人們不僅把西瓜當利尿劑，還會把冰涼、濕漉漉的瓜皮放在中暑的孩子頭上，幫他們降溫。而以色列農業研究組織的園藝師則哈里·帕里斯（Harry Paris）認為，西瓜之所以能在全球范圍內迅速傳播，除了國際貿易的因素，還因為高水分的西瓜在遠航時可以作為重要的淡水來源。
那個時候的西瓜長什么樣？最早的能夠清晰展現西瓜細節的圖片，是一張草藥醫學的手稿（Melones palestini ul’ Saracenici of the Tractatus de herbis），繪制于大約1300年，現保存在倫敦的大英圖書館。在手稿中，西瓜小而圓，綠色表皮上帶有窄窄的深色條紋。西瓜的葉呈現近軸折疊，卷須有分支。在同一世紀，其他描繪西瓜的手稿也展現了那時西瓜果實小、形狀圓的特征，寬窄不同的條紋形態則對應了兩種不同的種植變種。
1300至1375年的草藥學手稿，西瓜小而圓，左上圖和右下圖的西瓜是兩個不同的變種，表皮紋路寬窄不同
在同時期的畫作里，我們還可以看到西瓜的果肉是白色的，有黑色的籽。
關于西瓜種植場景的畫作，繪制于1385年至1395年
在上圖的放大版中，我們可以看到當時西瓜有白色的果肉
一百年前的西瓜不如現在？
在這之后，西瓜不斷被培育和改良。我們不知道人們在哪一年吃上了香甜的大西瓜，但在1395年的手稿中（Melones dulces of the Tacuinum sanitatis），我們已經可以看到，瓜農們開始種植紅瓤西瓜了。由于紅色果肉的基因和決定西瓜含糖量的基因有關聯，當人們有意識地培育甜度高的西瓜時，西瓜的果肉也逐漸變紅了。
1395年的畫作中已經出現了紅瓤西瓜
而在17至19世紀的畫作中，它們看起來已經與現代西瓜并無二致了。當時的人們不僅食用西瓜，還拿它們釀酒，說明那時的西瓜已經是含糖量較高的水果了。
1680-1708年的西瓜畫作
1771年西班牙畫家的靜物畫丨Luis Egidio Meléndez. Still Life with Watermelons and Apples in a Landscape.
1835年德國畫家的靜物畫丨Leopold Zinn?gger. Früchtestillleben mit Melone und Weintrauben.
1864年的西瓜畫作丨Mihail ?tef?nescu. Natura statica cu fructe.
人們認為幾百年前的西瓜難吃，很可能是受到了同時期一些畫作的影響。在這些畫中，因為茄紅素不夠，西瓜瓜瓤偏白，還可以看到粗糙的經絡，顯然達不到現代吃瓜人對“好瓜”的評判標準。
1610-1670年意大利畫家的靜物畫丨Michele Pace. A watermelon, squash, peaches and plums on a stone.
為什么同一時代的西瓜卻有如此大的差別？受當時的培植技術所限，不同地區種植的西瓜可能良莠不齊；品質優良的西瓜，也不一定能通過育種技術得到穩定遺傳。種植的條件，包括溫度、光照、授粉等，也會左右西瓜的好吃程度。當時的人們比現在更容易買到皮厚、不甜還空心的西瓜，說不定畫家就是恰好買到這樣一個歪瓜裂棗——食之無味，棄之可惜，不如當靜物畫的寫真素材吧！
這次博主種出的石山西瓜皮厚瓤小，可能也是因為種子品質不穩定，或者種植條件不符合品種要求。實際上，包括石山西瓜在內，100年前的人們已經開始培育幾個以香甜多汁著稱的西瓜品種，比如美國的蜜寶（Sugar Baby）、查理斯頓（Charleston Gray）、克倫生 （CrimsonSweet）等。北卡羅萊納州立大學園藝科學系研究員馬亨德拉·迪亞（Mahendra Dia）等人測量了這些西瓜品種的糖度，發現石山西瓜的平均糖度在9.14°Bx左右，而其他大多數品種的糖度可以達到10-12°Bx，和現在市面上西瓜的糖度差不多。大多數蘋果的糖度在10-14°Bx，而常見菠蘿的糖度是8-10°Bx。
1904-1917年俄羅斯畫家以西瓜為主題的靜物畫丨Victor Abashin. Four watermelons.
在同一時期，我國也在培育一些本地農家品種，如核桃紋、花貍虎、喇嘛瓜等。
現代技術下的西瓜育種
100年前的育種工作，大多是基于當時已經被廣泛接受的孟德爾遺傳定律。當時的育種工作者已對如何篩選和強化西瓜的性狀頗有心得，培育出了不少優良的西瓜品種。
在林林總總的西瓜品種里，最打動廣大吃瓜群眾的想必是無籽西瓜了！1938年，中國人黃昌賢在美國攻讀博士學位時，利用秋水仙素，以二倍體和四倍體西瓜作為親本，首次培育出三倍體無籽西瓜，對懶得吐籽的吃瓜人來說莫過于夏日福音。
無籽西瓜丨Scott Ehardt
到了1953年，沃森和克里克搭建了脫氧核糖核酸（DNA）的雙螺旋模型，打開了分子遺傳學的大門，這也成為了現代水果育種的重要基石。
而到了今日，根據聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations）的統計，西瓜在世界十大果品中位居第五。作為吃瓜大國，我國的西瓜栽培面積及總產量已達世界之冠，還把第二名土耳其遠遠甩在了身后。
2019年全世界西瓜產量最高的10個國家，中國位于第一，且遠超其他國家丨FAOSTAT
從上世紀70年代開始，一些國外的優良品種被引入我國；同時，國內也開展西瓜育種工作，逐漸建立起近500人的西瓜、甜瓜科技隊伍，人數之多遠超其他國家。在過去的60多年里，中國工程院院士、著名的西甜瓜育種專家吳明珠輾轉新疆與海南，培育出了30多個西瓜、哈密瓜的優良品種，如 “8424” 西瓜和“皇后”哈密瓜。吃瓜不忘種瓜人，隨處可見的優質西瓜、甜瓜，離不開科學家們的努力。
在瓜地工作的吳明珠丨新疆農科院
現代生物技術的應用，如分子標記、組織培養技術等，也促進了我國西瓜、甜瓜種植品種的逐漸國產化、良種化。豐產、抗病蟲害、皮薄肉厚、耐貯運是主要的培育標準。近年來，我國還開展了一些特色西瓜新品種的選育，比如高維生素C、高瓜氨酸、高番茄紅素等。
除了高甜度這個常規目標，中國農業科學院鄭州果樹研究所甚至還選育了酸甜風味的西瓜品種“SW”。不僅如此，西瓜的果肉不再僅限于常見的純紅色和純黃色，紅黃鑲嵌的“雙色冰淇淋”西瓜也已經上市多年。
果肉內紅外黃的“雙色冰淇淋”西瓜丨參考文獻[9]
如今我們能夠吃上香甜的大西瓜，要感謝古人們對西瓜的馴化，也要感謝近代的育種技術。但不管怎么說，西瓜的老搭檔還是涼涼的空調。在家用空調還未普及的100年前，就算能吃上好瓜，人們的夏天還是沒內味兒。
參考文獻
[1]Dane, F., & Liu, J. (2007). Diversity and origin of cultivated and citron type watermelon (Citrullus lanatus). Genetic Resources and Crop Evolution, 54(6), 1255–1265. https://doi.org/10.1007/s10722-006-9107-3
[2]Wasylikowa, K., & van der Veen, M. (2004). An archaeobotanical contribution to the history of watermelon, Citrullus lanatus(Thunb.) Matsum. & Nakai (syn. C. vulgaris Schrad.). Vegetation History and Archaeobotany, 13(4), 213–217. https://doi.org/10.1007/s00334-004-0039-6
[3]Paris, H. S., Daunay, M.-C., & Janick, J. (2013). Medieval iconography of watermelons in Mediterranean Europe. Annals of Botany, 112(5), 867–879. https://doi.org/10.1093/aob/mct151
[4]Dia, M. (2016). Stability of fruit quality traits in diverse watermelon cultivars tested in multiple environments. Horticulture Research, 11.
[5]The 5,000-Year Secret History of the Watermelon. (2015, August 21). History. https://www.nationalgeographic.com/history/article/150821-watermelon-fruit-history-agriculture
[6]王鳴. (2003). 我國西瓜育種的進展(上). 西北園藝：蔬菜, 3, 6–8.
[7]王鳴. (2003). 我國西瓜育種的進展(下). 西北園藝：蔬菜, 5, 6–7.
[8]程瑞, 徐兵劃, 張朝陽, 許文釗, 顧妍, 黃大躍, 孫玉東. (2021). 從文獻統計分析我國近10年西瓜育種特點及方向. 中國果樹, 2, 79-82.
[9]姚懷蓮, 曹雪會, 周萬鳳, 丁曉青, 殷子越. (2021). 雙色冰淇淋西瓜設施優質栽培要點. 中國蔬菜，3，114-116
[10]中國婦女報. 致敬吳明珠教授！中國人能自由吃瓜離不開這位袁隆平的同窗. [EB/OL]. 2021-05-27
[11]種子獵人SeedHunter. 2021-9-11，15：56. 微博.
作者：岸邊的白鸛
編輯：麥麥
一個AI：
健身人士居家旅行必備的無糖西瓜什么時候可以培育一下？
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